Nutrición Animal
Hidratos de Carbono - Digestión
Los hidratos de carbono estructurales pueden ser degradados únicamente en el rumen y el grado de lignificación de la pared celular es una de las principales limitantes a la digestión. La estructura física de la pared celular y cómo se relacionan la lignina con la celulosa y la hemicelulosa también afecta la degradación ruminal de la fibra. Por lo tanto, a pesar que las leguminosas poseen un mayor contenido de lignina que las gramíneas, estas últimas poseen una menor tasa de digestión de la pared celular a causa de la forma en que la lignina se relaciona con la celulosa y la hemicelulosa, provocando un mayor llenado ruminal y en consecuencia un menor consumo.
Seguí el enlace si querés saber ¿Cómo se determina la digestibilidad de la fibra en el laboratorio?
La velocidad de pasaje (o tasa de pasaje) puede aumentar a causa de un incremento en el consumo o por disminución del tamaño de partícula del alimento. Sin embargo, no siempre un menor tamaño de partícula causa una disminución de la digestibilidad de la fibra. En general, la reducción del tamaño de partícula, mejora la degradación ya que aumenta la superficie de ataque para los microorganismos ruminales. Por otro lado, si el tamaño de partícula es excesivamente pequeño aumenta la tasa de pasaje y en consecuencia la fibra escapa más rápido del rumen con lo cual el tiempo para degradarse es menor. En consecuencia, el procesamiento que deba realizarse a los forrajes va a depender de la calidad de los mismos, ya que su digestión estará determinada tanto por la posibilidad de ser atacada por los microorganismos, como por la velocidad con la cual circule por el tracto digestivo.
Los componentes de la pared celular son degradados por microorganisms ruminales. Tanto las bacterias fibrolíticas como los hongos se asocian íntimamente a las partículas de pared celular ricas en celulosa a través de proteínas de unión. Varias enzimas fibrolíticas ubicadas en la superficie externa de los microorganismos actúan en conjunto para degradar estos compuestos a glucosa. La glucosa ingresa a los microorganismos donde es hidroliza a piruvato.
El piruvato es un intermediario común en la degradación de los CHO. A partir del mismo se forman AGV (acético, propiónico y butírico principalmente), CO2 y CH4. La proporción de estos productos finales dependerá de los CHO fermentados, de los microorganismos involucrados y del ambiente ruminal. En general, en relación a los AGV, al disminuir la relación forraje: concentrado de la dieta disminuye la relación acético: propiónico. La producción de CO2 proviene de la reacción de piruvato a acético, en la cual también se liberan H y ambas moléculas forman formato. El formato es activamente transformado en metano en el contenido ruminal.
Los productos finales de la fermentación tienen diferente eficiencia en la recuperación de la energía (figura 1). Así es como por cada molécula de glucosa (690 kcal) se pueden recuperar 418 kcal a partir de la producción de 2 moléculas de acético o 526 kcal con 2 de propiónico.
Figura 1: Eficiencia de recuperación de energía de los productos finales de fermentación
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Como se mencionó anteriormente, los productos de fermentación que se formen dependen en parte, de la ración consumida por el rumiante. En la figura 2 puede observarse la relación entre los productos de fermentación según el carbohidrato fermentado, en animales consumiendo dietas con más de 50% de concentrado.
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Figura 2: Proporción de los productos de fermentación según el carbohidrato ingerido.
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Pregunta 8
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¿Qué procesos de degradación sufre el almidón del grano de maíz a nivel ruminal en los animales acostumbrados a esta dieta? ¿Qué productos se producen en este proceso y cuál es su destino metabólico? ¿Qué proporción del almidón será degradado en esta instancia según la determinación del laboratorio?
Pregunta 9
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¿Qué procesos de degradación ruminal ocurren con los componentes de la pared celular de la dieta? ¿Cuáles son los productos que se obtienen a partir de los mismos y cuáles sus destinos metabólicos?
Pregunta 11
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Teniendo en cuenta que los animales del caso consumen una dieta rica en almidón ¿Cómo será la producción de metano en rumen en relación a una dieta rica en fibra?
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¿Cuál será la relación acético:propiónico que se logra a partir de los diferentes carbohidratos presentados en la figura 2?
La digestión fermentativa en rumiantes ocurre fundamentalmente en retículo-rumen, y para que esto ocurra, debe haber un ambiente ruminal adecuado para el desarrollo de poblaciones microbianas.
En relación al almidón, a nivel ruminal tanto bacterias, como hongos y protozoos tienen capacidad de utilizarlo como fuente de carbono. Si bien los protozoos no son esenciales para la utilización del almidón, estos engolfan los gránulos de almidón lo cual limita la rápida degradación bacteriana previniendo una abrupta disminución del pH ruminal.
El acceso a los gránulos de almidón por parte de los microorganismos depende del material que rodea al grano (pericarpio) y de la ruptura del mismo por masticación y procesamiento del grano. En el caso del maíz, el pericarpio constituye entre 3 y 6 % del grano, mientras que en un grano de avena este valor asciende a 25%. El almidón que se encuentra más próximo a esta cubierta es de difícil acceso para los microorganismos. Otra limitante para el acceso a los gránulos de almidón es la matriz proteica. En los cereales de invierno, dicha matriz es de fácil degradación, mientras que es mucho más resistente a la degradación en los cereales de verano.
La digestión del almidón en rumen se realiza a través de un proceso de fermentación que da como resultado AGV, proteína microbiana, vitaminas y otros productos con valor nutricional para el animal huésped (Huntington, 2014). Las enzimas extracelulares que degradan el almidón son las amilasas, las cuales provocan su ruptura obteniéndose maltosa y glucosa. Luego las moléculas de glucosa son absorbidas hacia el interior de los microorganismos para ser hidrolizadas mediante glucólisis a dos moléculas de piruvato. Esta reacción permite obtener a las bacterias energía (ATP) para su mantenimiento y crecimiento. El piruvato precede a la formación de AGV, CO2 y CH4.
Dependiendo de la fuente de almidón (estructura del endosperma, matriz proteica) y de su procesamiento (molido, rolado, copos, húmedo), este puede desaparecer en rumen en valores de 45 a 85% en bovinos (Allen, 2014). Ante abruptos aumentos de la ingesta de carbohidratos fácilmente fermentescibles, puede causarse un trastorno metabólico llamado acidosis ruminal.
Una vez expuesto el gránulo de almidón, es atacado por bacterias, hongos y protozoos. Las bacterias amilolíticas principales son: Ruminobacter amylophilus, Prevotella ruminicola, Streptococcus bovis, Succinimonas amylolytica, Selenomonas ruminantus, Butyrivibrio fibrisolvens, Eubacterium ruminantium y especies de Clostridium. La ruptura de los enlaces entre las moléculas de glucosa se lleva a cabo por α-amilasas extracelulares producidas por estas bacterias. Esta degradación resulta en la producción de maltosa y glucosa, las cuales pueden ser utilizadas por bacterias no amilolíticas como fuente de carbono.
Los protozoos que consumen almidón son los entodiniomorfos y, dentro de los holotricos, solo los Isotrichia. Los protozoos tienen la habilidad de engolfar y metabolizar gránulos de almidón a través de la hidrólisis a glucosa, generalmente con la liberación parcial de glucosa y maltosa al medio ruminal. La glucosa es fosforilada a glucosa 6-fosfato. Debido a su capacidad de engolfar los gránulos de almidón permiten una mayor estabilidad del pH ruminal.
Pregunta 10
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¿Qué sucede con el almidón que escapa el rumen? ¿Qué producto se genera y cuál es su destino metabólico?
La digestion está conformada por diferentes procesos de transformación de macromoléculas de los alimentos a moléculas más sencillas que puedan ser absorbidas. Entre estos procesos se incluyen la prehensión del alimento, masticación, secreción de enzimas, motilidad gastrointestinal (mezclado, ruptura y avance de material) y la absorción de nutrientes.
Al ingresar el alimento a la boca del animal, este sufre una ruptura en partículas más pequeñas por la masticación y a su vez, es mezclado con secreciones salivales. La saliva permite que se forme un bolo que pueda ser deglutido y aporta sustancias buffer (fosfatos y bicarbonato) que tienen gran importancia específicamente en rumiantes para mantener el pH ruminal.
La saliva contiene amilasa, que puede comenzar la digestión de amilosa, amilopectina y glucógeno. Esta enzima cataliza las uniones α-1,4 entre las moléculas de glucosa. Los productos de esta degradación son maltosas y dextrinas. Es importante conocer que la actividad de esta enzima se da a pH neutro, por lo que al ingresar al estómago queda inactivada completamente.
Pregunta 12
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¿Qué sucede con los componentes de la pared celular que escapan la degradación ruminal?
A nivel intestinal, el quimo ejerce un estímulo sobre el epitelio, este produce unas hormonas que estimulan la secreción pancreática de α-amilasa y de jugo pancreático. Este último cumple un rol fundamental en la regulación de pH para la correcta actividad de la amilasa. Esta enzima continuará con la degradación de dextrinas, produciendo maltosas y dextrinas de 3-5 glucosas. Las disacaridasas finalizarán con la degradación de maltosas y dextrinas. Estas enzimas están protegidas mediante la cobertura con glucocaliz. La glucosa obtenida de esta degradación final será absorbida e irá por sangre directamente al hígado.
Al intestino puede llegar almidón no degradado en el rumen y también polisacáridos bacterianos. Estos polisacáridos de moléculas de glucosa por uniones alfa pueden ser degradados por amilasas y maltasas pancreáticas y de la mucosa intestinal, siendo la más importante por su actividad la amilasa pancreática.
La glucosa luego se absorbe directamente a través del epitelio intestinal.
En rumiantes la digestión del almidón en intestino delgado (alrededor del 70% del almidón que pasa el rumen) es de tipo enzimática (amilasa), y provee de glucosa al animal. En intestino grueso se digiere del 42 al 49% del almidón que no se digiere en intestino delgado. Es por esto que la digestibilidad total (en todo el tracto digestivo) en general supera el 90%.
Los CHO estructurales en cambio, no pueden ser degradados en ID, sino que serán parcialmente digeridos en IG. Las vías de degradación son similares a lo que ocurre en el rumen, generándose VFA, metano y CO2. La producción de AGV es mayor de acetato.
