Nutrición Animal
Hidratos de Carbono - Clasificación
La fracción de carbohidratos de los alimentos es un conjunto de monómeros y polímeros complejo que se clasifica de acuerdo a los procedimientos analíticos y a la disponibilidad que tengan para el animal.
Hace más de 200 años que se intenta separar en los carbohidratos, la fracción indigestible o al menos resistente a la degradación. A mediados del siglo XIX se definió la fracción "Fibra Bruta" con la intención de contemplar en la misma todo el material indigestible de un alimento y dejando por otro lado aquella fracción disponible (ENN, extracto no nitrogenado del Análisis Proximal de Weende). Sin embargo a finales de ese mismo siglo se descubrió que siguiendo ese procedimiento la indigestibilidad de la Fibra Bruta no era total sino parcial y que, además, existían compuestos indigestibles en la fracción ENN. Desde ese momento se hicieron diferentes estudios en búsqueda de una técnica mejoradora. Fue recién a mediados del siglo XX, cuando el Prof. Peter Van Soest introdujo los términos Fibra Detergente Ácido (FDA), Fibra Detergente Neutro (FDN) y Lignina Detergente Ácido (LDA). Trabajando con la solubilidad del alimento en soluciones detergentes neutras o ácidas, Van Soest logró la caracterización que se buscaba. Pudieron separar todo el material indigestible (LDA), además de correlacionar el contenido de LDA con la digestibilidad del alimento (Hall y Mertens, 2017).
La clasificación más amplia que existe actualmente desde el punto de vista nutricional es en: carbohidratos no fibrosos (solubles en solución detergente neutro, CNF) y fibrosos o pared celular (carbohidratos insolubles en solución detergente neutro, FDN). También se pueden determinar los carbohidratos no estructurales (CNE) como azúcares y almidón por métodos enzimáticos.
Se utiliza en dietas de vacas lecheras por su aporte de glucosa para la síntesis de lactosa y energía y cadenas carbonadas para la síntesis de proteína microbiana, y compone entre 20 y 30% de las raciones (Allen, 2014). En bovinos de carne también es utilizado principalmente como una fuente energética, especialmente en animales en terminación, utilizándose en dietas tradicionales entre 70 y 85% de cereales como principal fuente de almidón (Erickson et al., 2014). En cerdos y aves, la principal fuente de energía de las dietas es el almidón, generalmente ofrecido a través de cereales (Wiseman, 2006).
En bovinos de leche, la concentración de almidón de las dietas y su fermentabilidad afectan: el consumo de materia seca (teoría de oxidación hepática), el pH ruminal, la digestión de la fibra y la biohidrogenación de los ácidos grasos en rumen; estos 3 factores últimos en conjunto afectando la composición de grasa de la leche (Allen, 2014).
Es el componente principal de los granos de cereales como maíz, trigo, cebada, avena y sorgo, los cuales contienen hasta el 78% de almidón en su composición (base seca, tabla 1).
Los azúcares son carbohidratos no estructurales y entre ellos se encuentran: monosacáridos, disacáridos y oligosacáridos.
Los carbohidratos estructurales son aquellos polímeros como celulosa, hemicelulosa que conforman la pared celular de la célula vegetal. En su conjunto componen lo que denominamos en nutrición como fibra detergente neutro (FDN; NRC, 2001). Los forrajes componen 40-60% de las dietas típicas de vacas lecheras, aportando entre 30 y 50% de la energía (Bradford, 2016). De todos los carbohidratos que componen la célula vegetal la fracción que posee menor digestibilidad es la que conforma a la FDN debido a la complejidad de sus enlaces (Barney, 1993) y a que en ella se incluye la lignina que es indigestible (aunque no es un carbohidrato). Por ello las dietas más fibrosas proveen generalmente menos energía que aquellas más concentradas. Además, su aprovechamiento es muy variables, a diferencia de otros compuestos.
Los carbohidratos no fibrosos son rápidamente y, en muchos casos, completamente fermentados a nivel ruminal y en general se encuentran en el contenido celular. El suministro de este tipo de carbohidratos incrementa la densidad energética de la dieta, aumentando así el consumo de energía (Santini, 2012).
Para el cálculo de los "carbohidratos no fibrosos" es necesario contar con las todas las otras fracciones determinadas como proteína (PB), extracto etéreo (EE), FDN y cenizas:
CNF = 100 - (FDN + PB + EE + Cenizas)
Por otro lado, la determinación de almidón y azúcares puede hacerse con métodos enzimáticos.
En la fracción CNF se contemplan almidón y azúcares, pero también ácidos orgánicos y fibras solubles. Algunos alimentos contienen cantidad similares de CNE y CNF, como el grano de maíz. Sin embargo, en aquellos alimentos que tienen un contenido considerable de fibras solubles y/o ácidos orgánicos, como es el caso del silaje de alfalfa, los valores de CNF y CNE pueden diferir en 10 unidades porcentuales.
Dentro de los polisacáridos no estructurales, cuantitativamente el más importante es el almidón.
En los últimos años se ha propuesto la sustitución de parte del almidón, en dietas ricas en este componente y/o bajas en FDN en vacas lecheras, ya que no se aumenta el riesgo de disminución de pH ruminal y puede llegar a aumentarse la digestibilidad de la fibra, aumentándose así el consumo de materia seca (Broderick et al., 2008; Firkins et al., 2008). Si bien los azúcares son rápida y totalmente degradables en rumen, estos modifican la población ruminal tal que aumentan las bacterias consumidoras de ácido láctico, incrementando la proporción de ácido butírico (Eastridge, 2014).
Los alimentos comúnmente utilizados que contienen altas cantidades de azúcar son la melaza (rica en sacarosa) y el suero (rico en lactosa). Sin embargo, los henos y las pasturas frescas pueden contener entre 2 y 12% de azúcares (Hall, 2010).
La pared celular tiene como función principal dar soporte y forma a la planta y por ello tiene que tener una estructura rígida, aunque permite el intercambio de material y señales entre células y se expande (Scheller y Ulvskov, 2010). Si bien está compuesta en su mayoría por polisacáridos, también contiene lignina (que a pesar de ser un polifenol, es considerado como un carbohidrato estructural), proteínas, minerales y otros componentes (Scheller y Ulvskov, 2010). Otro polisacárido que se encuentra en la pared celular es la pectina, aunque desde el punto de vista nutricional, al tener un comportamiento diferente, no se considera un carbohidrato estructural.
La proporción de los distintos componentes de la FDN determina su calidad nutricional. Debe tenerse en cuenta que la lignina es indigestible y la misma está asociada en parte a la celulosa, lo cual disminuye su digestibilidad, mientras que la hemicelulosa es relativamente más digestible que las dos fracciones anteriores (Palladino, 2006). Además, otros factores afectan el aporte nutricional de la fibra, ya que modifican su digestibilidad, como son el aporte de proteína degradable en rumen y el pH ruminal.
Como la fracción de carbohidratos estructurales es la menos aprovechable, la máxima cantidad de FDN de las dietas debe estar acorde a la concentración energética de la dieta que se pretenda y en función de los efectos negativos que esta fracción puede ejercer sobre el consumo. Debido a que el contenido de FDN de la dieta se relaciona inversamente con el pH ruminal, por su menor velocidad y extensión de fermentación y por la estructura física de los forrajes de los cuales provienen generalmente, el mínimo contenido de FDN se regulará de acuerdo a la salud ruminal.
Los componentes de la pared son sintetizados por la célula vegetal de forma progresiva y su desarrollo es de afuera hacia adentro lo cual implica que la parte de más reciente formación se ubicará en la parte interna de la misma, colindando con la membrana celular (Andión, 2001; Figura 2).
La complejidad en cuanto a sus componentes, que puede tener la pared vegetal de la planta, va a estar asociada al estadio vegetativo en el cual se encuentre la misma, ya que si nos referimos a una planta joven seguramente esta tendrá solamente pared celular primaria, mientras que si nos ubicamos en los últimos estadios de la misma, seguramente estos componentes no serán los mismos ya que aparecerá otro componente denominado pared secundaria. La capa más externa en depositarse es la denominada laminilla media, que funciona como un cementante, a continuación se encuentran la pared primaria, la misma compuesta principalmente por microfibrillas de celulosa le otorga cierto grado de rigidez a la planta. Tanto la laminilla media como la pared primaria pueden crecer como ya dijimos en función del tiempo de maduración que posea la planta. Una vez que la célula deja de crecer, puede o no depositarse a continuación de la pared primaria una segunda capa de moléculas de celulosa principalmente, que conforman la pared secundaria, es importante mencionar que una vez que la misma ha sido depositada, la célula ya no podrá seguir creciendo ni seguirán siendo metabólicamente activas (Andión, 2001).
¿Sabías qué?
La melaza de caña tienen diferentes usos en alimentación de ganado, por el valor nutritivo, palatabilidad y propiedades físicas del azúcar que contiene.
Pregunta 3
¿Alrededor de qué % de almidón contiene la dieta de los novillos del caso?
¿Sabías qué?
¿Sabías que la maicena, ingrediente muy utilizado para la preparación de comidas para personas celíacas, es almidón de maíz?
Pregunta 4
¿En base a qué dato del informe del laboratorio se podría estimar la cantidad de azúcares en el grano de maíz? ¿Entre que valores se encontrará? ¿Los otros ingredientes de la dieta aportan azúcares en cantidades significativas?
¿Sabías qué?
¿Sabías que la pulpa de cítricos tiene un elevado contenido en carbohidratos solubles (20%) y en pectinas (30%) y se utiliza como suplemento energético en dietas de rumiantes?
¿Sabías qué?
¿Sabías que no todos los alimentos tienen el mismo efecto sobre la salud ruminal a iguales niveles de FDN? Algunos indicadores de salud ruminal son el tiempo de rumia y el contenido de grasa en leche.
Pregunta 7
¿Cuál es el grado de lignificación de la pared celular (% de lignina en relación a la FDN) del grano de maíz del caso? ¿Y qué valor esperaría para el caso del heno de moha?
Figura 2: Amilopectina
Figura 2: Estructura de la pared celular
Tao et al., 2019
¿Sabías qué?
¿Sabías que la letra a que antecede la FDN (aFDN) en el informe del laboratorio significa que la determinación se hizo utilizando amilasa? ¿Y que cuando hablamos de aFDNom sabemos además que se expresa esta fracción en base materia orgánica? Flis, 2015.
Pregunta 5
¿Cuál es el % de FDN del grano de maíz utilizado en el estudio de caso? ¿Es bajo, moderado o alto? ¿Y la FDN de la dieta? ¿Qué ingrediente aporta FDN en esta dieta?
¿Sabías qué?
¿Sabías que las fibras de algodón están compuestas en más de 90% por celulosa?
Su estructura presenta dos tipos de polímeros: la amilosa (figura 1) y la amilopectina (figura 2). La primera es la más simple, consiste en una cadena lineal de glucosas unidas por enlaces glucosídicos ⍺-1,4 y conforma entre el 10 al 30% del almidón total. La amolipectina es más compleja en su estructura y compone entre el 70 y el 90% de los gránulos de almidón (Guaita, 2012). Se compone de una cadena lineal de glucosas con ramificaciones (enlaces ⍺-1,6).
Figura 1: Amilosa
Tabla 1: Contenido medio de almidón en cereales. Adaptado de Ministerio de Agricultura y Forestación de Alberta, 2015.
Entre las fibras solubles se encuentran β-glucanos, galactanos (en algunos granos), así como pectinas (en pulpa de citrus, pulpa de remolacha, leguminosas). Estos compuestos, a pesar de ser solubles, solo son degradables por enzimas microbianas, al igual que los carbohidratos estructurales (FDN). Esta fracción es considerada en la fracción carbohidratos no fibrosos pero no en los carbohidratos no estructurales.
El principal producto de la fermentación de estas fibras es el ácido acético, el cual es un ácido débil, y no provoca una caída tan abrupta del pH en rumen. Actualmente se está promoviendo su uso en dietas de bovinos para diluir el contenido de almidón y evitar la acidosis ruminal.
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Celulosa
¿Qué es? Es un polímero formado exclusivamente por la unión de moléculas de glucosa; es homogéneo (a diferencia de la hemicelulosa que es heterogénea) (Polaina, 2004), la misma se forma a partir de la unión por enlaces glucosídicos de tipo β-1,4 de glucosa y no presenta ramificaciones, si esta se hidrolizarse totalmente se obtiene glucosa (Fengel y Wegener, 1984). Este tipo de configuración lineal, está dada por la forma en la que se establecen los enlaces puente de hidrogeno entre las moléculas, otorgándole a la misma la rigidez e insolubilidad en agua que la caracteriza (FAO). Las cadenas de celulosa en su conjunto forman microfibrillas de celulosa (cristalinas) que se unen por puentes de hidrogeno en los cuales las microfibrillas se ordenan de manera paralela (Azcon Bieto 2008). La molécula de celulosa posee dos tipos de estructuras, denominados cristalina y amorfa (Sanchez et al., 2010). Las microfibrillas de celulosa se encuentran recubiertas por una capa de hemicelulosa, que al igual que las microfibrillas se unen por puente hidrógeno (Montaldi, 1995).
El porcentaje de celulosa en las plantas puede variar en un rango bastante amplio (38-50%) según el tipo de planta observada (Chavez Sifontes y Domine, 2013).
Figura 5: Celulosa
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Hemicelulosa
¿Qué es? La hemicelulosa es un polímero formado fundamentalmente por una cadena lineal larga, sobre la que pueden insertarse cadenas relativamente cortas (Azcón Bieto, 2003). Es un polímero integrante de las paredes celulares de los vegetales compuesto por esqueletos de glucosas, manosas o xilosas en una configuración ecuatorial unidos por enlaces β-1,4 con ramificaciones cortas (Scheller y Ulvskov, 2010). Las moléculas de este polímero conforman distintos tipos de ligninas diferenciando por ejemplo las hemicelulosas de leguminosas poseen un tipo con mayor presencia de xiloglucanos que las gramíneas (Taiz y Zeiger 2006).
Existen uniones no covalentes entre estos esqueletos y las microfibrilas de celulosa, las cuales le otorgan rigidez a la pared (Scheller y Ulvskov, 2010) pero, de todas formas sus enlaces y la forma de deposición en la pared celular hacen que sea menos resistente a la degradación química que la celulosa (Aello y Di Marco, 2000). La solubilidad de las sustancias que componen la hemicelulosa dependerá del grado de metilación que tengan las mismas como así también del entrelazamiento que exista de estas con otras cadenas (Montaldi, 1995).
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Lignina
Las paredes secundarias de las células vegetales poseen gran rigidez y fortaleza y ésta se debe principalmente a que en su composición se encuentra la lignina (Tazy y Zaiger, 2002). Las ligninas son polímeros que tienen una alta complejidad (copolímeros) (Gellerstedt y Henrinksson, 2008); están constituidos por moléculas de alcoholes aromáticos, con un patrón irregular (ya que sus estructuras no se repiten en forma regular) y complejo de enlaces éster o carbono-carbono (Zeiger, 2006).
La estructura de la molécula de lignina no se encuentra en forma aisalada, sino que la misma se entrelaza con otro tipo de moléculas como lo son la hemicelulosa (arabinoxilano) y pectinas (arabinogalactano) (Azcon Bieto, 2013). La lignina es el único compuesto de la pared celular de las plantas que es indigestible en el rumen de los bovinos, debido a que los microorganismos por una cuestión física no alcanzan las zonas degradables (Bach y Calsamiglia, 2006) y que el polímero cuando se degrada puede ser tóxico para los microorganismos.
